Лизосомы

Лизосомы как мембранные внутриклеточные частицы были открыты биохимиками (Де Дюв, 1955). При изучении легкой подфракции макросом из гомогенатов печени крысы было найдено, что эта подфракция (в отличие от основной фракции макросом — митохондриальной фракции) обладает группой кислых гидролитических ферментов (гидролаз), расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Создалось впечатление, что эти ферменты содержатся в особого рода цитоплазматических частицах — лизосомах. Оказалось, что ферменты изолированных лизосом проявляют свою активность только в том случае, если предварительно вызывается повреждение самих лизосом либо воздействием осмотического шока или детергентов, либо замораживанием и оттаиванием препаратов. На основании этого было сделано заключение, что лизосомы окружены липопротеидной мембраной, которая препятствует доступу находящихся снаружи субстратов к ферментам, находящимся внутри лизосом. Характерной чертой лизосом является то, что они содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, фосфатазы, сульфатазы, оптимум действия которых осуществляется при рН 5. В лизосомах кислое значение среды создается из-за наличия в их мембранах Н+-помпы, зависимой от АТФ. Кроме того, в мембраны лизосом встроены белки-переносчики для транспорта из лизосом в гиалоплазму продуктов гидролиза: мономеров расщепленных молекул — аминокислот, сахаров, нуклеотидов и липидов. При ознакомлении с работой лизосом всегда возникает вопрос: почему же эти мембранные образования не переваривают сами себя? Вероятнее всего, мембранные элементы лизосом защищены от действия кислых гидролаз олигосахаридными участками, которые или не узнаются лизосомными ферментами, либо просто мешают гидролазам взаимодействовать с ними. Так или иначе мембранные компоненты лизосом очень устойчивы к гидролазам, содержащимся внутри лизосомных пузырьков. Наличие некоторых гидролаз можно выявить гистохимическими методами. Так, одной из характерных гидролаз, выявляемых с помощью как светового, так и электронного микроскопа, служит кислая фосфатаза, по наличию которой можно четко определить, является тот или иной мембранный пузырек лизосомой. Под электронным микроскопом видно, что фракция лизосом состоит из очень пестрого класса пузырьков размером 0,2—0,4 мкм (для клеток печени), ограниченных одиночной мембраной (толщина ее около 7 нм), с очень разнородным содержанием внутри (рис. 187 и 188). Во фракции лизосом встречаются пузырьки с гомогенным, бесструктурным содержимым, а также пузырьки, заполненные плотным веществом, содержащим в свою очередь вакуоли, скопления мембран и плотных однородных частиц. Часто можно видеть внутри лизосом не только участки мембран, но и фрагменты митохондрий и ЭПР. Иными словами, эта фракция по морфологии оказалась крайне неоднородной, несмотря на постоянство присутствия гидролаз.

#биология #цитология